domingo, 24 de octubre de 2010

Origen e historia evolutiva del Mono Ardilla (Saimiri sciureus) Parte I

La necesidad de descubrir la historia evolutiva de los organismos se inició con la publicación de El origen de las especies por Darwin en 1859. La incorporación de teorías evolutivas en los sistemas de clasificación de los organismos es un proceso que hoy en día aún no está terminado (De Queiroz & Gauthier, 1992). Un paso crítico en este proceso fue la adquisición de métodos explícitos para hipotetizar relaciones filogenéticas, ponerlas a prueba y verlas reflejadas en las clasificaciones, métodos para los que biólogos como Willi Hennig (entomólogo alemán, 1913-1976), Walter Zimmermann (botánico alemán, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botánico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes.

La evolución es un proceso muy lento, y en la gran mayoría de los casos nadie la ha visto suceder. Lo que se maneja es una serie de hipótesis acerca de cómo ocurrió la diversificación de los organismos, que desembocó en la aparición de las distintas especies variadamente relacionadas entre sí. Esas hipótesis son las que determinan cómo deberían analizarse los organismos para determinar su filogenia.

Colombia es un país con buena diversidad de fauna primatológica, debido a su situación geográfica en el neotrópico y a la enorme variabilidad de climas; una de las especies que tiene parte de su hábitat en estas tierras es el Mono Ardilla Común (Saimiri sciureus). Los estudios realizados en el país se han limitado tradicionalmente al análisis de aspectos ecológicos, etológicos y de distribución geográfica de la especie. Desde el punto de vista ecológico y etológico, cabe citarse el trabajo de Thorington Jr. En 1979. En cuanto a distribución geográfica de los primates colombianos, trabajos de Hernández-Camacho & Defler en 1989 y Hernández-Camacho & Cooper en 1976. En cuanto a relaciones filogenéticas, el trabajo realizado por Ruíz-García & Alvarez en 2002.

En este escrito se presenta información de la historia evolutiva de la especie Saimiri sciureus; desde el comienzo de los primeros mamíferos, siguiendo el camino hasta el Orden de los Primates, sugiriendo hipótesis de los ancestros de los Antropoideos, indicando los posibles orígenes de los platirrinos.


Mono Ardilla (Saimiri sciureus) (Linnaeus, 1758)

  Nombres comunes:
Mono ardilla, Titi (generalizado), Vizcaino (piedemonte del Caquetá, Meta, y alto Magdalena), Tití fraile, Frailecito (Putumayo y Amazonas), Macaco de cheiro, Saimiri (región de Leticia), Chichico (Mirití-Paraná y bajo Caquetá), Mico soldado (Piedemonte amazónico del Departamento del Cauca).

·         Taxonomía:
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mamalia
Subclase: Theria
Infraclase: Eutheria
Orden: Primates
Suborden: Haplorrhini
Infraorden: Simiiformes-Anthropoidea
Parvorden: Platyrrhini
Superfamilia: Ceboidea
Familia: Cebidae
Subfamilia: Cebinae-Saimiriinae
Género: Saimiri
Especie: S. sciureus

  Descripción general:
El cuerpo es de pelaje corto; el dorso de coloración gris-oliva; el pecho y el abdomen de color amarillo a naranja pálido; la barbilla y el cuello son blancos; los brazos, manos y pies de colores que van desde dorados a amarillos o naranja pálidos; el hocico es negro y la máscara alrededor de los ojos blanca; las orejas son peludas, blancas con algunos mechones; la coronilla es negra o gris; su cola no es prensil, es de color oliva y con la punta negra. Los machos son más grandes que las hembras. Se alimentan de insectos, pequeños vertebrados, frutos maduros pequeños y néctar. Son diurnos y arborícolas. Forman grandes grupos hasta de 100 individuos. Los monos ardilla pasan la mayor parte del tiempo recorriendo el bosque en busca de insectos. Son muy ruidosos y viajan haciendo ruidos semejantes a chillidos o a trinos de tonos muy agudos.


  Hábitat y distribución geográfica:
Viven en bosques húmedos hasta 1500 metros de altitud. Debido a que son pequeños, delgados y ágiles prefieren vegetación con enredaderas y ramas delgadas como las que se encuentran en los bordes de ríos y lagunas. En Colombia, su distribución se encuentra en el Amazonas biogeográfico y los Llanos Orientales. En el mundo se encuentran en Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil y Guyana. 

·         Estado de conservación (CITES): Apéndices II
En el Apéndice II de CITES se incluyen especies que no se encuentran necesariamente en peligro de extinción, pero cuyo comercio debe controlarse a fin de evitar una utilización incompatible con su supervivencia. CITES 2005.



Historia evolutiva


Origen de los Mamíferos



Los sinápsidos (Synapsida) son una clase de amniotas que surgen a fines del Carbonífero, resultan fácilmente identificables por poseer un tipo especial de cráneo caracterizado por poseer una única abertura lateral por detrás de las órbitas. Los primeros sinápsidos se denominan pelicosaurios, las velas dorsales de algunos probablemente contribuían a regular su temperatura corporal. Poseían una piel glandular carente de escamas, aunque algunos pelicosaurios conservaron las escamas de los tetrápodos más primitivos en su parte ventral, dichas escamas, como el pelo o las plumas, no tenían la misma estructura que las típicas escamas reptilianas.


Uno de los grupos de pelicosaurios más conocidos son los esfenacodontes (Sphenacodontidae), quienes darían origen a los terápsidos (Therapsida) dominantes durante el período Pérmico, donde comienza a ser evidente cómo se produce la transformación hacia el oído propio de los mamíferos. Los elementos de la mandíbula (angular y articular) y de la parte posterior del cráneo (cuadrado) dejan de tener la función de articularse con el cráneo, como en los reptiles, y se transforman en los elementos óseos del oído (anillo timpánico, martillo, yunque y estribo).

Entre los numerosos grupos monofiléticos que constituyen Therapsida están los  teriodontos (Theriodontia) que, a comienzos del Triásico habían alcanzado un tipo de organización muy semejante al de los mamíferos; la fosa temporal se hizo cada vez más amplia, probablemente para permitir la acomodación de los grandes músculos de la mandíbula inferior, acercándose mucho a la órbita ocular y, finalmente, la propia barra post-orbitaria llegó a ser incompleta, originando la condición típica de los mamíferos, en que la órbita y la fosa temporal están fusionadas. Su característica principal es el descomunal tamaño que podían alcanzar los dientes de algunas de sus especies, ya que  básicamente eran carnívoras. Los terocéfalos (Therocephalia), suborden extinto de terápsidos que vivieron del Pérmico Medio al Triásico Medio presentaban además otros rasgos adicionales similares a los mamíferos, como es el número de falanges de la mano y del pie, con una fórmula de 2·3·3·3·3, típica de los mamíferos, y que es el que aún hoy conservan los primates, incluidos los humanos. Estos terocéfalos son el grupo más estrechamente relacionado con los cinodontes (Cynodontia) que aparecen durante el Pérmico superior, esta relación queda evidenciada por diversas características anatómicas incluyendo la posesión de pelo y vibrisas, se desconoce en qué momento adquirieron características mamalianas como el pelo o las glándulas mamarias ya que los fósiles raramente proporcionan evidencias de los tejidos blandos; no obstante, pueden deducirse muchos datos a partir del esqueleto.



Los sinápsidos fueron los vertebrados terrestres dominantes durante el Pérmico medio y superior. Su número y diversidad se redujo drásticamente hace 251 millones de años, (existe un grado continuo de evolución óseo por 70 Millones de años desde los sinápsidos -320 Ma- hasta los primeros mamíferos -250 Ma-), junto con la de la mayoría de las formas de vida, durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico. Algunas especies sobrevivieron durante el periodo siguiente, el Triásico, pero no pudieron competir con los arcosaurios que ocuparon su lugar como vertebrados dominantes; a finales del Triásico, su número era escaso.

Los tritelodóntidos (Trithelodontidae) son una familia extinta de cinodontes de tamaño pequeña-medio. Se parecían mucho a los mamíferos, y eran cinodontes altamente especializados, aunque todavía conservaban algunos rasgos anatómicos reptilianos, eran principalmente carnívoros o insectívoros, aunque algunas especies podrían haber desarrollado rasgos omnívoros. Su esqueleto demuestra que tenían una estrecha relación con los mamíferos. Algunos científicos creen que o bien los tritelodóntidos o bien sus parientes más próximos dieron origen a los mamíferos primitivos. Se desconoce por qué estos eucinodontes especializados se extinguieron, pero una posible explicación es que lo hicieran por una posible competencia con un grupo relacionado, los mamíferos. Se han encontrado restos fósiles en Sudamérica y en Sudáfrica, lo que he indica que vivieron en un único supercontinente, Gondwana.

A raíz de los organismos presentes a finales del Triásico muy similares a los mamíferos, animales que compartían características como el hueso dentario que es el único que forma la mandíbula inferior, los demás huesos (articular y angular) forman, junto al cuadrado del cráneo la cadena de huesecillos del oído medio; entre otros, se dio origen a un Clado, los mamaliaformes (Mammaliaformes). Los primeros mamaliaformes, los morgunacodóntidos (Morganucodontidae) aparecieron en el Triásico tardío, hace aproximadamente 205 millones de años, sus fósiles muestran las uniones óseas de la mandíbula entre el escamoso y el dentario y el articular y el cuadrado. Dentro de los ejemplares de estos primeros mamaliaformes está el Morganucodon, un género extinto que está muy relacionado con el Megazostrodon. Por el registro fósil, sabemos que Megazostrodon fue un animal pequeño, quizá no más de 10 a 12 cm de longitud, que probablemente se alimentaba de insectos, lagartos y otra pequeña microfauna. Se piensa que quizá estos animales fueran nocturnos, debido a que sus cerebros eran más grandes que los de los cinodontos y las áreas del olfato y del oído estaban muy desarrolladas. Esta característica es lo que les daría cierta ventaja a la hora de no ser alcanzados por los pequeños terópodos con los que convivía, o para poder cazar sus presas.


Los multituberculados (Multituberculata), son un orden extinto de mamíferos ancestrales de los cuales se conocen más de 200 especies fósiles datadas entre el Jurásico medio y el Oligoceno temprano, lo que representa un lapso de más de 100 millones de años. Los multituberculados tenían un aspecto que recuerda al de los modernos roedores. La estructura de los molares presenta muchas cúspides (tubérculos), pero la dentadura se caracteriza además por un par de incisivos en la mandíbula inferior y ausencia de caninos. Fueron los primeros mamíferos conocidos con hábitos arborícolas como las actuales ardillas.

La forma estrecha de la pelvis sugiere que, como los marsupiales, los multituberculados parían crías en un temprano estado de gestación que dependían de su madre durante un período muy largo de tiempo. Los multituberculados estuvieron ampliamente distribuidos por el hemisferio norte a lo largo del Cretácico, y aunque algunas líneas comenzaron su extinción durante este periodo, sobrevivieron a la Extinción masiva del Cretácico-Terciario y su diversidad alcanzó un máximo durante el Paleoceno. Es por esto que son considerados uno de los grupos de mamíferos más exitosos a lo largo de la evolución.

Terios primitivos

Dentro de los primeros terios (Theria) tenemos los simetrodontes (Symmetrodonta) y el grupo Dryolestidae. Los primeros  son un grupo primitivo de mamíferos del Mesozoico, caracterizados por el aspecto triangular de los molares en la vista de oclusión (de cima) y la ausencia de un talonídeo bien desenvuelto. Los simetrodontes tradicionales surgieron en el final del Triásico en Cretáceo y sus fósiles pueden ser encontrados en América del Norte, América del Sur, Europa, África y Asia. A pesar de su vasta distribución los registros fósiles son escasos.


Dryolestidae era un grupo diverso de mamíferos del Mesozoico, en estos mamíferos la raíz anterior de los molares inferiores fueron más robustas y más grandes; sus molares tanto superior e inferior se acortaron en sentido mesiodistal y ampliado vestibulolingualmente.

Los primeros marsupiales (Marsupialia) o metaterios (Metatheria) eran parecidos a las actuales zarigüeyas (Didelphimorphia) y surgieron sobre las tierras de la actual Norteamérica hace entre 80 y 100 millones de años. Desde allí se extendieron por todos los continentes, pero fue al sur donde proliferaron sin dificultad y a través de la unión de estas tierras con el continente Australiano, lo colonizaron poco antes de que ambos se separaran definitivamente, quedando aislados del resto de los mamíferos. Por su parte, los primeros placentarios (Placentalia) o euterios (Eutheria) eran similares a las actuales musarañas (Soricomorpha). Se desconoce su origen cierto y durante algunos millones de años tuvieron que convivir con los dinosaurios, evolucionando lentamente hasta que éstos acabaron por desaparecer y los mamíferos tuvieron que evolucionar para colonizar la totalidad de la tierra, prácticamente a su disposición.





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