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viernes, 23 de diciembre de 2011

Origen e historia evolutiva del Mono Ardilla (Saimiri sciureus) Parte II

Origen de los Primates

El fósil más antiguo conocido que podría ser de un primate es un molar de finales del Cretácico, último período del Mesozoico, o Era Secundaria. Tiene unos 66 millones de años y procede de la Formación Hell Creek, de origen fluvial, en Montana (Estados Unidos de América), fue bautizado como Purgatorius ceratops. 


Como el registro fósil es en general bastante incompleto, en la mayor parte de los casos los primeros representantes fósiles son muy posteriores al verdadero origen de su grupo, por lo que es razonable pensar que en realidad los primates aparecieron bastante antes de finales del Cretácico. Así pues, los primates se incluyen entre los grupos de mamíferos que empezaron su andadura evolutiva discretamente en el Mesozoico, y que luego se beneficiaron de la catástrofe, que produjo la extinción de los dinosaurios al final de esta era, y dejó el campo libre a los pequeños mamíferos. La siguiente era, el Cenozoico, ha sido la suya.



El Purgatorius se asigna al grupo de los plesiadapiformes. Hay varias mandíbulas y numerosos dientes sueltos de Purgatorius delPaleoceno de Norteamérica. Los plesiadapiformes en el Paleoceno (66 y 55 Ma.), se diversificaron en numerosas líneas, entre ellos están los Carpolestidos, primeros “proprimates” que fueron totalmente arbóreos. En el Eoceno (55 y 36 Ma.) se presenta gran diversificación y distribución, aparecen los primeros antropoideos, los adápidos, probables ancestros de los tarseros y los omomyidos. Esta época es considerada como “La edad de los Plesiadápidos, Adápidos y Omomyidos”. El encontrar plesiadapiformes en Europa y Asia (reciente fósil en Mongolia) indica que pasaron por alguna formación en el Océano Atlántico, también ha habido a lo largo del Cenozoico conexiones ocasionales entre Asia y Norteamérica por la zona del estrecho de Bering.




Los plesiadápidos eran arbóreos aunque sin adaptaciones a una locomoción rápida por las ramas como la que presentan los primates, los incisivos eran muy desarrollados, superficialmente como los de los roedores, tenían el cerebro pequeño en comparación con el de los primates. Un ejemplar es Plesiadapis tricuspidens del Paleoceno, de Francia, tiene garras en los dedos, ojos laterales sin barra postorbital, hocico alargado y cola larga.

En todo caso, se considera que los plesiadapiformes son el grupo que está evolutivamente más próximo al conjunto de los primates vivientes, quienes a su vez forman un grupo natural, con un antepasado común exclusivo. Estos "primates arcaicos" fueron reemplazados por los verdaderos primates o euprimates. El registro fósil esta bien representado en Eurasia y Norteamérica por estos primates primitivos que se clasifican en dos familias, la de los omomíidos (Omomyidae) y la de los adápidos (Adapideae).

Los adápidos presentan ya una barra ósea postorbitaria, como la de los estrepsirrinos (Strepsirrhini) vivientes, y un cerebro mayor que el de los plesiadapiformes. Es verdad que tenían un parecido superficial con los actuales representantes del grupo, como los lémures y loris, pero no se puede afirmar rotundamente que fueran sus ancestros directos, porque esa semejanza se debe sobre todo a que los actuales estrepsirrinos conservan muchos rasgos primitivos, como la barra ósea postorbitaria y el morro largo, que no son rasgos derivados únicos de los estrepsirrinos. La fórmula dentaria de los primeros adápidos constaba de 2 incisivos, 1canino, 4 premolares y 3 molares en cada lado del maxilar y de la mandíbula. A partir de esta dentición, todos los primates actuales han perdido un premolar (como en el caso de los estrepsirrinos) y algunos dos premolares (todos los catarrinos, cercopitecoideos y grandes monos u hominoideos).

Hay dos rasgos derivados exclusivos que aislarían a los estrepsirrinos como un grupo natural o monofilético, el peine dental y la garra de aseo. Los lémures y loris tienen una disposición muy peculiar de los cuatro incisivos y de los dos caninos inferiores, que se alargan, estrechan y proyectan horizontalmente para formar lo que se denomina el peine dental, usado tanto para el aseo como para la alimentación. Sin embargo, los adápidos carecen de esa especialización. Los estrepsirrinos también tienen una especialización en la uña del segundo dedo del pie, que forma la llamada garra de aseo (en los tarseros hay garras de aseo en los dedos segundo y tercero). En el yacimiento alemán de Messel, donde se han conservado muchos animales del Eoceno, se ha encontrado la parte posterior de un esqueleto de un adápido que consiste en la cadera y las dos patas. Al parecer el segundo dedo del pie portaba una garra de aseo. Éste es un rasgo que sugiere una relación evolutiva entre los adápidos del Eoceno y los estrepsirrinos modernos, pero sigue sin estar nada claro cómo del grupo fósil surgieron las formas actuales con peine dental.

Aunque la mayoría de los omomíidos tenían una fórmula dentaria con 2 incisivos, 1canino, 3 premolares y 3 molares en cada lado del maxilar y de la mandíbula, algunos portaban todavía cuatro premolares. Los estrepsirrinos, el rinario que es el área de piel desnuda que rodea las aberturas nasales, se asocia a la presencia de un espacio entre los incisivos centrales superiores. En cambio, en los haplorrinos (Haplorrhini) como los tarseros y catarrinos, no existen ni el rinario ni el espacio entre los incisivos. Los omomíidos aún presentan ese espacio entre los incisivos, por lo que en principio no seles puede considerar haplorrinos, de esta forma presenta un carácter que puede estar sugiriendo un origen ligado a los estrepsirrinos. Aunque es posible que la pérdida del rinario ya se hubiese producido y la desaparición del espacio entre los incisivos centrales superiores se produjera más adelante. Una característica muy importante de lostarseros es que presentan un tabique postorbitario, que hace que la órbita sólo se abrapor delante; este rasgo es, por otro lado, común a todos los haplorrinos.


Además, los omomíidos tenían unas órbitas muy grandes, aunque no tanto como los tarseros actuales, y, a diferencia de los adápidos, hocicos cortos. Las enormes órbitas delos tarseros se deben a que, como todos los haplorrinos, carecen de tapetum lucidum (una adaptación de la retina a la visión de noche que presentan muchos mamíferos), y sin embargo llevan vida nocturna, por lo que han agrandado enormemente el tamaño de sus globos oculares para maximizar sus posibilidades de captar una luz que es muy escasa. La pérdida del tapetum lucidum es una especialización de los haplorrinos. El tamaño de las órbitas de los adápidos no es tan grande como en los tarseros, y se aproxima al de los estrepsirrinos vivientes de vida nocturna. Así es que quizás los omomíidos tuvieran tapetum lucidum, como los estrepsirrinos.


Origen de los Antropoideos

En el yacimiento de El Fayum, en Egipto, en la Formación Jebel Qatrani, se han encontrado numerosos fósiles, la mayoría de 36 a 32 Ma., que indican que por entonces ya se había producido una amplia diversificación de los antropoideos. Aunque la depresión de El Fayum es hoy en día desértica, a principios del Oligoceno fue una selva tropical. En un intento por construir la filogenia de los antropoideos (Anthropoidea), suponiendo que sea un grupo monofilético, podemos hallar primates primitivos, quesean posibles ancestros del Infraorden Simiiformes-Anthropoidea.

El origen de los antropoideos es totalmente oscuro, pero si entre los omomíidos estaban los antepasados más antiguos de los tarseros, entonces los primeros antropoideos deberían de ser formas más o menos próximas a los omomíidos. Hay algunos fósiles del norte de África, de hace entre 55 y 40 Ma., que algunos autores consideran antepasados directos de los antropoideos, si no ya propiamente antropoideos (aunque otros los ven simplemente como omomíidos).  Altiatlasius es un primitivo primate del Paleoceno de Marruecos, representado por escasos dientes aislados y considerado como un primitivo Omomyidae cercano al origen de los antropoideos. Es prematuro atribuirlo a algún grupo de primates en particular, como fuera señalado por Gingerich (1990), aunque de hecho constituye un valioso aporte.

Procedente de Glib Zegdou, Eoceno inferior y medio de Argelia, se trata de Algeripithecus, que vivió hace 50 Ma., Godinot y Mahboubi (1994) proponen una estrecha afinidad entre Algeripithecus y los parapitécidos de El Fayum, basados en la marcada bunodoncia de los molares y la presencia de una gran hipocono. Lo que es importante destacar es que los mencionados autores creen que estos primates son primitivos antropoideos y, por ende, la gran diversidad posterior de las especies del Fayum tendría origen en Argelia. Recientemente fueron encontrados fósiles craneodentales más completos y después de análisis detallados, los científicos descubrieron que los rasgos de este primate eran más típicos de los estrepsirrinos y tenían poco que ver con los antropoideos. Según la publicado por Tabuce et al.(2009), sugiere que Algeripithecus fueron los primeros primates del Clado Afro-Arabia estrepsirrinos, características como el peine dental lo relaciona con los lémures, apoyando así que el origen de los estrepsirrinos (Strepsirrhini) es africano, lo cual refuerza el posible origen asiático de Anthropoidea. 

Un enigmático primate del Eoceno tardío de Birmania,  Amphipithecus, es considerado reiteradamente como primitivo Anthropoidea o posibles adápidos. Ciochon et al. (1985) propusieron, en base a escasos restos mandibulares y dentarios, que son adaptativamente antropoideos basales, aunque preservan ciertos caracteres primitivos tales como dientes marcadamente bunodontes y robustas y profundas mandíbulas. Las aludidas vinculaciones con los Adapidae llevaron a Gingerich (1980) a concluir que Amphipithecus representa una transición entre Adapidae y Anthropoidea, reafirmando su hipótesis de que este último Infraorden se origina a partir de la mencionada familia extinta. 

Restos de un primate descubierto en 1983 en Alemania, en la localidad de Messel, del Eoceno Medio. En el 2009 se reveló por primera vez al mundo la existencia de este fósil, llamado Darwinius masillae y apodado Ida, es uno de los esqueletos mas completos, este primate que es una hembra joven es de hace 47 Ma., muestra rasgos de una especie de transición, con características de la línea de primates muy primitivos y al margen de la que condujo a los antropoideos, pero también con particularidades de esta última. Pertenece a la Subfamilia Cercamoniinae, probables ancestros de los Anthropoidea. Representa la diversificación temprana de los haplorrinos (Haplorhini). Dentro de las características destacables están los ojos frente a frente, además de uñas en lugar de garras y dientes similares a los antropoideos. Ida además cuenta con cinco dedos con pulgares opuestos, esto le proporcionaba un "agarre de precisión", que, para Ida, era útil para la escalada y la recolección de frutas. 





Representación de la filogenia de los primates
Figura actualizado por Gingerich (1984: Yearbook of Physical Anthropology. “Primate evolution”). Seis grupos principales de los primates que viven en la actualidad, se muestran en la parte superior (Tarsius representa a Tarsioidea, como Lémur representa a Lemuroidea). Se muestra una selección de cráneos de los primates fósiles conocidos. Se trata de un modelo Darwiniano tiempo-forma para estudiar la evolución, con la forma (morfología) representada en la abscisa y la evolución-tiempo geológico (variable independiente) que se muestra en la ordenada. Las líneas discontinuas vinculan a los grupos de primates que se cree que están relacionados. Tener en cuenta la posición de los nuevos primates del Eoceno medio Darwinius, Haplorhini y Strepsirrhini. Las flechas rojas describen la evolución independiente de los estrepsirrinos implicado por las nuevas evidencias de que Darwinius y Adapoidea pertenecen a los haplorrinos. Hasta el momento, las evidencias paleontológicas apuntan a la existencia de Anthropoidea basales sólo en África y Asia.


Origen de los platirrinos

Cuando se estableció el istmo de Panamá, alrededor de 3,5 Ma., los mamíferos de Norteamérica entraron por ese pasillo de tierra en Sudamérica. Al llegar, se encontraron con una fauna de mamíferos de características muy peculiares, fruto del aislamiento en que había permanecido Sudamérica durante muchos millones de años. Entre estos mamíferos sudamericanos se encontraban los antepasados de los actuales osos hormigueros, armadillos y perezosos junto con otros grupos que no tienen representantes vivientes. Pero entre los mamíferos del continente-isla había dos grupos que no eran autóctonos: el de los platirrinos y el de los roedores caviomorfos.

Los antropoideos forman un grupo monofilético lo que quiere decir que todos tienen un único antepasado común, por lo que los platirrinos están emparentados con los catarrinos del Viejo Mundo. Los primeros antropoideos son los de El Fayum (Eocenotardío y Oligoceno temprano), algunos de ellos pertenecen a un grupo, el de los parapitécidos (Parapithecidae), que se originó probablemente antes de que se separaran los platirrinos de los catarrinos; los parapitécidos (agrupados en los géneros Parapithecus, Qatrania y Apidium) tenían una fórmula dental que probablemente es laprimitiva para los antropoideos y ha sido conservada por los platirrinos.

El Apidium, sus dos especies Apidiummoustafai y A. phiomense. Son fósiles oligocénicos (36 a 32 Ma) que se relaciona con los platirrinos. Dentro de las características generales, fueron arborícolas; tienen extremidades adaptadas para el salto; rostro corto; partes de la órbita muestran que tuvo ojos relativamente pequeños, indica una actividad diurna; los bulbos olfatorios fueron más grandes que los actuales antropoideos, por lo tanto poseían un mayor sentido del olfato; el tibio a fíbula están fusionados para 40% de su largo, que es similar a algunos platirrinos como Saimiri. Dentro de los caracteres apomórficos, 3 raíces en los premolares salvo el 2º superior, existencia de un tubérculo particular sobre los 3premolares superiores.

A. moustafai con 900 gramos, más antiguo; sus dientes con corona baja y poco relieve en las cúspides, sugiriendo una dieta folívora (que se alimentan de hojas y brotes).  A. phiomense era mayor, con 1600 gramos; con considerable dimorfismo sexual y tamaño de caninos y molares; también folívoros; sus dientes yugales con esmalte espeso, lo que indica que los frutos duros hacían parte de su dieta.

Características geográficas
  • Separación entre Sudamérica y África:
    Se caracterizó por distintas actividades volcánicas y elevaciones submarinas, son el resultado de actividades geológicas durante el inicio de esta separación en el Triásico. En el Atlántico ecuatorial, se evidencia las elevaciones submarinas, aquí comenzó aesbozarse la conexión continua entre el Atlántico norte y sur hace unos 90 Ma. Es muy probable que existieran cadenas de islas originadas a partir de estas elevaciones, así como la dorsal atlántica fuera posiblemente subaérea. Esta emergencia aparentemente ocurrió hacia el límite Eoceno-Oligoceno, a pesar de que no puede precisarse con certeza el tiempo de aparición y duración.

  • Separación en Sudamérica y Norteamérica:
    La separación ocurrió en el Jurásico o Cretácico temprano; el restablecimiento no tuvo lugar hasta el Plioceno. La distancia marina de separación entre Centroamérica y lo que actualmente es Colombia habría sido de unos 500 km para el límite Eoceno-Oligoceno, aunque vastas zonas de estas tierras continentales estaban sumergidas y, por lo tanto, la distancia pudo extenderse quizás a unos 1.200 km. El vulcanismo en esta región no es demasiado claro, aunque probablemente originó islas que se distaban a 1.000 km apróx.de las tierras expuestas en el centro de Colombia. Por otra parte, se supone que existió una conexión entre la actual Cuba y lo que hoy representa el norte de Venezuela, a través de una porción de tierra emergida durante el Eoceno tardío u Oligoceno temprano, o al menos una cadena de islas muy cercanas entre sí. Para considerar, factores como es la dirección de las paleocorrientes del Atlántico, que al norte de Sudamérica tenían sentido este-oeste imposibilitando la migración desde Centroamérica por cualquier medio pasivo. En tanto, estas paleocorrientes predominaron en el Atlántico ecuatorial, permitiendo eventualmente una migración desde África hacia Sudamérica. Para el Eoceno Sudamérica era equidistante tanto de Norteamérica como de África. 


Procedencia geográfica

Se distinguen dos regiones alternativas desde donde pudieron ingresar los platirrinos, Norteamérica y África. Dando origen a tres hipótesis acerca del ingreso a Suramérica:
  1. Norteamericano, origen geográfico de los ancestros platirrinos: Este modelo consiste en que el ingreso debió producirse a través de las cadenas de islas que existían en el Caribe para esa época. En vista de las evidencias geológicas aparece como la más improbable hipótesis de migración. La mayoría de los que sustentaron este origen norteamericano proponen que ciertos Omomyidae holárticos fueron los ancestros de platirrinos y catarrinos. La continuidad entre las masas continentales de Norteamérica y Europa antes del Eoceno medio, habría permitido que las poblaciones de estos prosimios extintos se dispersaran en ambos continentes y, tras la separación de éstos con la consecuente formación del Atlántico Norte, evolucionaran independientemente dando origen por separado a los Parvorden Platyrrhini y Catarrhini.
  2. Norteamericano, los ancestros platirrinos procedentes de Asia: Esta hipótesis adicional también propone el ingreso de los ancestros platirrinos desde Norteamérica aunque procedentes de Asia, vía el estrecho de Bering, que por entonces se hallaba sobre el nivel del mar. Esta propuesta basada en su supuesto de que el Infraorden Anthropoidea deriva de ciertos Adapidae del Eoceno; su postura se ve respaldada por la sugerencia de que los mencionados Amphipithecus, del Eoceno de Birmania, sean primates transicionales con caracteres de ambos grupos. Por otra parte, existen similitudes entre la fauna del Eoceno superior de Asia y Norteamérica, y la presencia de un cercamonino Mahgarifa, en el Eoceno superior de Texas, similar a los euroasiáticos.
  3. Origen Africano: Si los platirrinos ancestrales inmigraron desde África se habrían visto favorecidos por las condiciones geológicas expuestas, siendo las paleocorrientes con dirección este-oeste el factor determinante para salvar las distancias marinas entre islas. De todas las maneras, la migración debió realizarse en forma pasiva, mediante algún tipo de objeto flotante que actuara en forma de balsa natural. En las costas occidentales de Africa seguramente se dieron condiciones para la formación de balsas naturales o pequeñas islas flotantes originadas en la desembocadura de ríos o lagos hacia el mar, lo que sería complementado por la acción de las paleocorrientes, permitiendo que estas balsas fueran transportadas entre las cadenas de islas o directamente hacia Sudamérica. Sin embargo, hay ciertas objeciones al considerar el potencial traslado de animales sobre este tipo de balsas flotantes; los inconvenientes fisiológicos que podrían sufrir los primates durante una prolongada estadía en aislamiento, que incluyen la deshidratación como el principal obstáculo imposible de superar en tales circunstancias, sumado a los ambientes salinos y exposiciones solares intensas, escasez de alimentos y otros factores que los primates no tolerarían por bastante tiempo. También, se presentaría una colonización no demasiado exitosa, estimando que pocos individuos habrían migrado con organización social depequeños grupos y baja tasa de nacimientos, acarreando serios problemas al enfrentarse a nuevos depredadores en ambientes totalmente desconocidos.
Platirrinos

El platirrino más antiguo (27 Ma.) conocido hasta la fecha es Branisella boliviana de la localidad Salla Luribay, Bolivia, Antigüedad Deseadense (Oligoceno tardío). Probablemente presentaba dimorfismo sexual, el desgaste acelerado de sus molares superiores e inferiores sugieren una dieta herbívora y así la posibilidad semiterrestre, su fórmula dental 2:1:3:3 tanto en el maxilar superior e inferior.








Tabla 1. Clasificación de los Platyrrhini siguiendo el esquema propuesto por Tejedor(l996b). Incluyendo para el presente trabajo los géneros extintos y actuales conocidos



























La clasificación propuesto por Tejedor, (Tabla 1, izq.) dentro de Platyrrhini, se encuentra la Familia Atelidae, el cual contiene la Subfamilia Saimiriinae, que esta conformado por el único representante viviente Saimiri y los extintos Neosaimiri, Dolichocebus y Laventiana. Ubicándolos con respecto al tiempo (esquema der.)






Subfamilia Saimiriinae

  • Dolichocebus gaimanensis

Es de la localidad Gaiman, Argentina; Antigüedad Colhuehuapense (Mioceno inferior20 Ma). El foramen interorbitario, cráneo dolicocéfalo y la dentición lo relaciona directamente con Saimiri.

















  • Laventiana annectens

Se encontró en la localidad La Venta, Colombia; Antigüedad Laventense (Mioceno medio 12-13 Ma). Muy similar a Saimiri y Neosaimiri según rasgos morfológicos. Muy cerca de Cebus pero a la vez mostrando una posible relación con los Callitrichinos en morfología de los molares inferiores, mandíbula y talus. Se ha sugerido que Laventiana sería una especie diferente de Neosaimiri; Neosaimiri laventiana.
  • Neosaimiri fieldsi

Hallado en la localidad de La Venta, Colombia; Antigüedad Laventense (Mioceno medio 12-13 Ma). Es menor que Stirtonia y el más relacionado con Saimiri. Rosenberger propuso ubicarlo como Género Saimiri, mientras que Takai lo distancia con individualmente como Neosaimiri.

Bibliografía
  • BRIGGS D. E. G & CROWTHER P. R. “Palaeobiology II” Segunda edición, Editorial Blacwell publishing company. Malden. 2003 pág 88.
  • PEREIRA-BENGOA, V., et al. “Primatología del nuevo mundo: biología, medicina, manejo y conservación” Centro de primatología Araguatos Ltda.Primera edición, Bogotá. 2003
  • RODRÍGUEZ-M. J.V., et al. “MAMÍFEROS COLOMBIANOS: sus nombres comunes e indígenas” . Editorial Gente Nueva. Bogotá. 1995.
  • TAKAI M., ANAYA F., SHIGEHARA N. & SETOGUCHI T. (2000). New fossil materials of the earliest new world monkey, Branisella boliviana, and the problem of platyrrhine origins, Am J Phys Anthropol.;111(2):263-81. Inuyama484-8506, Japan
  • TEJEDOR, M. F. (1998). Origen y evolución de los platyrrhini (primates, anthropoidea), con especial referencia a los registros de argentina, Estudios Geol., 54: 249-271.Provincia de Chubut (Argentina).

Consulta virtual
  • Algeripithecus and Azibius: Anthropoids or Strepsirhines?, disponible en: <http://primatology.net/2009/09/15/algeripithecus-and-azibius-anthropoids-or-strepsirhines/ > (8 de Mayo del 2010)
  • Branisella boliviana, disponible en: < http://www.theprimata.com/branisella_boliviana.html > (8 de Mayo del 2010)
  • Catálogo de la Biodiversidad de Colombia, Saimiri sciureus(L., 1758),disponible en: <http://www.siac.net.co/sib/catalogoespecies/especie.do?idBuscar=128&method=displayAAT > (8 de Mayo del 2010)
  • Descubrimiento pone en duda el origen africano de los antropoides, disponible en:  < http://prehistoria.info/descubrimiento-pone-en-duda-el-origen-africano-de-los-antropoides/ > (8 de Mayo del 2010)
  • La historia de los primates, disponible en: <http://perso.wanadoo.es/aldaketa/historiaprimates.htm > (8 de Mayo del 2010)
  • Origen de los primates, disponible en: <http://www.oocities.com/gabylago99/primatesorigen2.html > (8 de Mayo del2010)
  • Research on the Origin and Early Evolution of Primates, disponible en:  <http://www-personal.umich.edu/~gingeric/PDGprimates/Primates.htm > (8 de Mayo del 2010)
Parte 1 Aquí

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